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特許事務所  >  分子遺伝学  >  分子遺伝学(1)

 

分子遺伝学(1)

 

★central dogma

  DNA(複製)→RNA(転写)→蛋白質(翻訳)

  しかし,これには例外があり,逆転写酵素をもつレトロウイルスの逆転写を受けて一本鎖DNAを生成し,今度はそれが二本鎖DNAになる。つまり逆転写によってRNAの塩基配列が遺伝情報となり,子孫に伝わる。

 

★トリプレットコドン

 真核生物の開始コドン→AUG

  原核生物の開始コドン→GUG が多い。しかし,最初のアミノ酸は,Met。

 真核生物の翻訳開始は,Met-tRNAとeIF2とGTPの三元複合体(ternary complex)の形成で始まる。三元複合体は遊離の40Sサブユニットに結合し,さらにmRNAの5'末端に結合し,開始部位まで移動する。そして,翻訳が始まる。 コドンは殆どすべての生物に共通だが,ミトコンドリアと酵母は例外である。

★tRNA

 (1)75塩基から85塩基からなる。蛋白質生合成の過程でmRNA上のコドンをアミノ酸に対応づける役割をもち,塩基配列としての遺伝情報を,リボソーム上で蛋白質のアミノ酸配列に翻訳するのを仲介する。

 (2)ただ1個のアミノ酸しか認識せず,そのアミノ酸と共有結合を作る。

 (3)アンチコドンによりtRNAは相補的な塩基配列と対合しコドンを認識することができる。     

  (4)  tRNA + アミノ酸    →    アミノアシル-tRNA(aminoacyl-tRNA)

                    アミノアシルtRNA合成酵素

  (5)アミノアシルtRNA合成酵素は少なくとも20種類あり,それぞれが1種類のアミノ酸を認識し,同時にそのアミノ酸を受け取るべきすべてのtRNAに付加を起こす。

  (6)アミノアシルtRNAはtRNAの末端にあるCCAという塩基配列の2'-OHから3'-OH末端にアミノ酸がエステル結合した形になっている。

★サプレッション(suppression)

  ある変異の効果を克服できる変異をサプレッサー(suppressor)と呼ぶ。

 例えば一つの塩基の付加による変異ならば,その塩基または近くの位置の別の塩基が欠失すると野生型に戻る。このような第二の変異がサプレッサーである。 変異とサプレッサー変異の二つの変異部位の間だけは正しくない読み枠(reading frame)で読まれるが,その外側では正しい読み枠が使われる。

  また,一つの塩基の付加または欠失により読み枠が変わることをframe shiftと呼ぶ。

  一つのgene(cistoron)でサプレッションが起こる場合

       → intra cistronic suppression

                (genic)

  二つのgene間でサプレッションが起こる場合

    → inter cistronic suppression

                (genic)

遺伝子のcis配置とは両方の変異が同じ染色体にあることで,trans配置とは異なる染色体上にあるということを示す。


★変異mRNAに対するサプレッサーtRNA

(1)ナンセンスサプレッサー(nonsense suppressor)

  変異により何らかのアミノ酸を認識するコドンが終止コドンになることをナンセンス変異といい,その変異したコドンを認識しアミノ酸を挿入する事により蛋白質合成を続けるように変異したtRNAをサプレッサーtRNAという。しかし挿入されたアミノ酸は必ずしも本来のアミノ酸ということはなく違う場合が多いので,タンパクの活性は低くなる。  

 ナンセンスサプレッサーには終止コドンに対応して三つのクラスに分類される。その一つにアンバーサプレッサーがある。アンバーサプレッサーtRNAは終止コドンUAGを認識するアンチコドンCUAをもち,野生型から1塩基の変化によって生じたものである。

  ナンセンスサプレッサーはすべて,tRNAをコードする構造遺伝子の点変異によって生じたものである。

  しかし,本来停止しなければならない部位でも停止せずに合成を続け異常に長いタンパクが合成されることもある。

(2)ミスセンスサプレッサー(missense suppressor)

  あるアミノ酸を指定していたコドンを別のアミノ酸を指定するものに変える変異をミスセンス変異という。この変異の起こった部位に,前と同じアミノ酸,または別のアミノ酸の取り込みが起こってそのタンパクが機能を回復するサプレッサーをミスセンスサプレッサーという。

 しかし,変異の起こった部位にはその部位を認識する野生型tRNAもサプレッサーtRNAも応答できるので,サプレッションは完全ではない。

 

★劣性致死(recessive lethal)

  大腸菌のTrp-tRNAをコードする唯一の 遺伝子からできたsupUの場合,細胞に野生型と変異型の遺伝子があるときには変異tRNAがサプレッサーとして作用するが,もし,変異tRNAしかないと細胞は死んでしまう。

 変異により,アンチコドンは変わり本来のコドンに対応できるtRNAを失うので致死的である。

 

★アテニュエーション(attenuation)

  アミノ酸合成オペロン,例えばtrpオペロンではオペレーターとtrpE遺伝子の間の塩基配列は,RNAポリメラーゼがプロモーターから転写を始めた後に転写中止が起こる現象に影響を与えている。この転写終結部位をアテニュエーター(attenuator)と呼び,転写終結に対するこのような調節をアテニュエーションと呼ぶ。

 オペロンはアテニュエーションにより発現を抑制される。

  アテニュエーションシステムには幾つかの要素があり,短い翻訳可能領域(短いORF)がオペロンの最初の構造遺伝子のすぐ上流にあること,ORFとオペロンの最初の遺伝子の間に,転写のターミネーターとして働くステム-ループ構造あるいは転写を止めないより大きなステム-ループ構造が存在することである。どちらのステム-ループが形成されるかはtrpの濃度による。

(1)trpが十分に存在するとき

      リボソームは速やかにORFを翻訳  

                              ↓

      リボソームは上流の大きなステム-ループ構造の阻害

           ↓

      下流のターミネーターの形成を促進

                       ↓

      trp遺伝子の前で転写終結

           ↓

        trpは合成されない

(2)trpが少量しか存在しないとき

 ペプチドに付加されるべきtrp欠乏のためリボソームはORFのtrpコドンで停止

               ↓

      より大きなステム-ループ構造が形成される

               ↓

      ターミネーターが形成されない

               ↓

      転写が継続し,trpは合成される 

 

※ターミネーターはヘアピン構造を形成しなければ転写を終結できない。

※アミノ酸合成に関与するオペロンのORFをコードする塩基配列には,その遺伝子産物が合成するアミノ酸のコドンが多数含まれており,それによってそのオペロンが制御される。

 

 

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